Symbióza

Z Multimediaexpo.cz

Nemáte oprávnění „upravit tuto stránku“. Důvod:

Můžete si prohlédnout a zkopírovat zdrojový kód této stránky:

[[Soubor:Common_clownfish.jpg|thumb|[[Klaun očkatý]] (''Amphiprion ocellaris'') v symbióze se [[sasanka velkolepá|sasankou velkolepou]] (''Heteractis magnifica''). Protože z tohoto vztahu mají výhodu oba druhy, nazýváme tuto symbiózu [[mutualismus]]<br />(měřítko: klaun očkatý dosahuje max. velikosti 11 cm<ref>{{citace elektronické monografie | titul = Amphiprion ocellaris, Clown anemonefish: aquarium | url = http://www.fishbase.org/Summary/SpeciesSummary.php?id=6509 | vydavatel = Fishbase.org}}</ref>)]] [[Soubor:Cuscuta europaea.jpg|thumb|[[Kokotice evropská]] (''Cuscuta europaea'') je příkladem zvláštního druhu symbiózy, známého jako [[parazitismus]]. Podle úzké definice pojmu „symbióza“ by však parazitismus nebyl do souhrnného termínu symbióza vůbec zařazen<br />(měřítko: květenství dosahuje max. velikosti 15 mm v průměru<ref>{{citace elektronické monografie | url = http://www.kvetenacr.cz/detail.asp?IDdetail=371 | titul = Kokotice evropská - Cuscuta europaea | vydavatel = Kvetenacr.cz}}</ref>)]] '''Symbióza''' ({{Cizojazyčně|el|sym}} - „spolu“ a {{Cizojazyčně|el|bios}} - „život“) je vědecký [[odborný termín|termín]] označující jakékoli úzké soužití dvou a více [[organismus|organismů]].<ref name=mutualismus /> Jedinec, který vstupuje do daného symbiotického vztahu, se nazývá '''symbiont'''. Často se však termín symbióza používá pouze ve smyslu oboustranně výhodného soužití,<ref name=douglas /> ačkoliv ve skutečnosti zahrnuje veškeré modely soužití [[mutualismus|mutualismem]] počínaje a [[parazitismus|parazitismem]] konče. Symbiotické svazky mohou být [[obligátní]], nebo [[fakultativní]]. Symbiotické svazky se dále mohou členit podle různých hledisek. Symbióza, nebo také '''symbiotická interakce''' či '''asociace''', je v [[biosféra|biosféře]] [[Země]] velice častá a existují odůvodněné předpoklady, že právě díky nim se na naší planetě vyvinul život do té podoby, jak jej známe dnes. Příkladem je samotná [[eukaryotická buňka]], která dle [[endosymbiotická teorie|endosymbiotické teorie]] vznikla právě symbiózou nejméně dvou odlišných [[Prokaryota|prokaryotických buněk]]. Funkce symbiózy jsou rozličné, někdy si symbionti vyměňují [[organická látka|organické]] a [[anorganická látka|anorganické]] látky, jindy si například poskytují ochranu či jiné služby. Na mezidruhové úrovni je známo množství asociací mezi [[autotrofie|autotrofními]] [[řasy|řasami]] či [[vyšší rostliny|vyššími rostlinami]] s [[houby|houbami]] a jinými [[heterotrofie|heterotrofními]] organismy, či například [[lišejník]]y, podvojné organismy sestávající z houbové a řasové či [[sinice|sinicové]] složky. == Původ slova == Spolu s vývojem poznání o symbiotických organismech se objevily snahy vytvořit slovo, které by zastřešilo všechny termíny, jako je [[mutualismus]] a [[parazitismus]]. Výraznou motivací byl objev symbiotické povahy lišejníků, vztah uvnitř lišejníku totiž nebylo možné klasifikovat jako parazitismus. V roce 1877 [[Albert Bernhard Frank]] použil pro tuto potřebu výraz symbiotismus ({{cizojazyčně|de|das Symbiotismus}}). Vysvětlil ho jako společnou koexistenci dvou druhů bez ohledu na povahu jejich vztahu. Přesto bývá termín symbióza připisovaný botanikovi [[Anton de Bary]]mu, jenž slova poprvé použil v roce 1878 v díle {{cizojazyčně|de|Die Erscheinung der Symbiose}} (Fenomén symbióza). Anton de Bary se v tomto spise nezmínil o tom, že termín přejal od Franka, i když v jiných textem se o něm zmínil. Slovu symbióza také podřadil termíny [[mutualismus]], [[parazitismus]] a [[komenzálismus]]. Termín mutualismus však zavedl už pár let před Baryho spisem [[Pierre-Joseph van Beneden]].<ref>{{citace monografie | Evolution by Association: A History of Symbiosis | příjmení = Sapp | jméno = Jan | rok = 1994 | vydavatel = Oxford University Press US | strany = 272}}</ref> Frankova a de Baryho definice je i dnes běžná, ale někteří vědci k ní mají výhrady. Diskutuje se o tom, zda je možné mezi symbiotické vztahy zařadit i velmi krátkodobé mezidruhové vztahy, jako je např. [[opylování|opylení]] rostliny.<ref name=douglas /> Někdy se za symbiotický vztah nepovažuje parazitismus, a v tom případě se všechny negativní vztahy přeřazují do skupiny [[antibióza|antibióz]].<ref name=losos /> V laickém povědomí je též velmi rozšířená definice, že symbióza zahrnuje jen oboustranně výhodné svazky (tedy mutualismus).<ref name=douglas>{{Citace monografie | příjmení = Douglas | jméno = Angela I. | titul = Symbiotic Interactions | vydavatel = Oxford University Press | místo = | rok = 2002 | isbn = | strany = 145 | url = http://books.google.com/books?id=Urgu_9m-4dgC&printsec=frontcover&dq=symbiosis&as_brr=3&hl=cs&sig=drD7AKlhijJ2yBDhVloGCRhPXf8 }}</ref> == Dělení symbiotických vztahů == [[Soubor:EscherichiaColi_NIAID.jpg|thumb|Bakterie ''[[Escherichia coli]]'' kolonizuje lidské [[střevo]] již 40 hodin po našem [[narození]].<ref>{{citace elektronické monografie | titul = Pathogenic E. coli | url = http://www.textbookofbacteriology.net/e.coli.html | příjmení = Todar | jméno = Kenneth | rok=2008}}</ref> Většinou po celý lidský život nečiní svému [[hostitel]]i potíže a jen se živí na zbytcích potravy. Proto je ''E. coli'' [[komenzálismus|komenzálickou]] bakterií<br />([[rastrovací elektronový mikroskop]])]] [[Soubor:Common jassid nymphs and ants02.jpg|thumb|Zástupce čeledi [[křískovití|křískovitých]] (Cicadellidae) v symbióze s [[mravenci]]]] Symbiotické interakce se navzájem liší nejen mírou vzájemné prospěšnosti z hlediska zúčastněných organismů, ale také mírou těsnosti soužití a podle mnoha jiných parametrů. === Podle výhodnosti pro symbionty === Pro popis konkrétního symbiotického vztahu se často užívá několika termínů, které se definují na základě výhodnosti pro oba symbionty. Symbiotický svazek totiž může být výhodný (+), nevýhodný (-) či na daný druh nemusí mít faktický vliv (0):<ref name=mutualismus /> * [[Mutualismus]] (+/+) je symbióza výhodná pro oba partnerské druhy. Příkladem je vztah mezi [[rostliny|rostlinou]] a jejím [[opylovač]]em. * [[Komenzálismus]] (+/0) je symbióza mezi dvěma druhy, z nichž pro jednoho je vztah výhodou a druhý není ovlivněn. Příkladem jsou někteří zástupci [[střevní mikroflóra|střevní mikroflóry]], kteří se živí na zbytcích potravy a [[hostitel]]i neškodí. * [[Alelopatie|Amenzálismus]] - alelopatie (0/-) je symbióza dvou druhů, z nichž pro jednoho je vztah nevýhodou a druhý není ovlivněn. Příkladem je [[trnovník akát]] (''Robinia pseudacacia''), který produkuje [[fytoncid]]y, jedy hubící [[podrost]], ale sám není tímto symbiotickým svazkem dotčen.<ref name=losos>{{Citace monografie | příjmení = Losos | jméno = Bohumil, et al. | titul = Ekologie živočichů | vydavatel = Státní pedagogické nakladatelství | místo = Praha | rok = 1984 | isbn = | strany = 316 }}</ref> * [[Parazitismus]] (+/-) je symbióza dvou druhů, z nichž pro jednoho je vztah nevýhodou a pro druhého výhodou. Klasickým příkladem je [[tasemnice bezbranná]] (''Taenia saginata''), která parazituje ve střevech člověka a škodí mu. * [[Neutralistická symbióza]] (0/0) je teoretický vztah, při němž na sebe dva druhy nepůsobí vůbec. Tento typ symbiózy se však prokazuje jen velmi těžko kvůli složitosti ekologických vztahů.<ref name=mutualismus /> * [[Kompetice|Kompetiční symbióza]] (-/-) je vztah mezi dvěma druhy, které vynakládají velké úsilí, aby proti sobě konkurenčně uspěly. Příkladem může být nekonečný „[[závod ve zbrojení]]“ mezi rostlinami a [[Býložravec|býložravci]]. Tento souboj vysvětluje tzv. [[efekt červené královny]]. === Podle vzájemné pozice symbiontů === Podle vzájemné (relativní) pozice dvou symbiontů rozlišujeme: * [[ektosymbióza]] - jeden ze symbiontů se nachází na povrchu druhého nebo poblíž, * [[endosymbióza]] - jeden ze symbiontů se nachází uvnitř druhého; a to buď vně buněk (intercelulární s.) nebo uvnitř (intracelulární s.).<ref name=balaz /> Za ektosymbionta může být někdy považován i organismus, který žije na povrchu [[tělní dutina|tělních dutin]], jako je výstelka [[střevo|střev]] či povrch [[Osrdečník|perikardu]], ale častěji je však tento typ řazen do endosymbiotických svazků.<ref name=mutualismus /> Ten ze symbiontů, který hostí druhého, je nazýván [[hostitel]]. === Podle závislosti jednoho symbionta na druhém === Pokud vzájemné soužití není pro daného symbionta životně důležité, pak se jedná o fakultativní symbiózu. Příkladem může být [[Sasanky|mořská sasanka]] (Actiniaria), která se bez ryby [[Klaun (Amphiprion)|klauna]] (Amphiprion) snadno obejde. Některé symbiotické vztahy jsou ale obligátní (pro daného symbionta životně důležité). Běžně uváděným, avšak nesprávným příkladem je údajná obligátní symbióza [[Mauricius|mauricijského]] stromu (''[[Sideroxylon grandiflorum]]'', syn. ''Calvaria major'') a vyhynulého ptáka [[dronte mauricijský|dronte mauricijského]] (''Raphus cucullatus''). Říkalo se, že [[semeno|semena]] tohoto stromu nemohou [[klíčení|klíčit]], protože by musela být [[stratifikace|stratifikována]] v [[trávicí soustava|trávicím traktu]] dronteho. Bylo předpokládáno, že tím, že dronte vyhynul, je osud rostliny ''Sideroxylon grandiflorum'' zpečetěn.<ref>{{citace periodika | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;197/4306/885 | příjmení = Temple | jméno = Stanley A. | titul = Plant-Animal Mutualism: Coevolution with Dodo Leads to Near Extinction of Plant | rok = 1977 | číslo = 26 | ročník = 197 | periodikum = Science }}</ref> Tato široce rozšířená hypotéza předpokládané obligátní symbiózy, která byla léta uváděným příkladem obligátní symbiózy, je však učebnicovým omylem, semenáčky udávaného stromu se dodnes na ostrově vyskytují.<ref>{{citace periodika| příjmení=Witmer| jméno= M. C. |příjmení2= Cheke | jméno2= A. S. |rok=1991| titul= The dodo and the tambalacoque tree: an obligate mutualism reconsidered | periodikum= Oikos | číslo=61 (1)|strany= 133-137 |url=http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=5082004}}</ref><ref>{{citace elektronické monografie| url = http://www.osel.cz/index.php?clanek=2138 | titul = Dronta mauritijského možná vyhubila přírodní katastrofa| příjmení=Petr| jméno=Jaroslav}}</ref> Existují však zřejmě i v jádru správné příklady obligátní symbiózy. Někteří [[Karibik|karibští]] [[rak poustevníček|raci poustevníčci]] vymírají, protože vyhynul [[plži|plž]], v jehož [[ulita|ulitách]] se skrývali.<ref>{{citace elektronické monografie | titul = West Indian Top Shell (Cittarium pica), Marine Invertebrates of Bermuda | jméno = Tim | příjmení = Sartwell | rok = 2006 | url = http://www.thecephalopodpage.org/MarineInvertebrateZoology/Cittariumpica.html }}</ref> Obligátní symbiózou však nemusí být jen mutualistické či [[komenzálismus|komenzálické]] vztahy. I mnozí [[parazitismus|parazité]] jsou na svém hostiteli závislí. [[Virus pravých neštovic]] je dnes prakticky vyhuben, protože byli proti němu lidé na celém světě [[očkování|očkováni]].<ref>{{citace elektronické monografie | autor = WHO | odkaz na autora = Světová zdravotnická organizace | titul = Smallpox | rok = 2000 | url = http://www.who.int/csr/disease/smallpox/en/index.html }}</ref> === Podle jiných hledisek === Pokud má jeden ze symbiontů větší velikost, nazývá se [[hostitel]] a jeho partner prostě symbiont. Je možno také rozlišovat symbiózy podle přenosu symbiontů na hostitele - buď přímým přenosem (od jiného hostitele) nebo z okolního prostředí. Hostitel, který je schopen danou symbiózu vytvářet, ale v daném okamžiku ji netvoří, se nazývá ''aposymbiotický hostitel''.<ref name=balaz>{{citace elektronické monografie | příjmení = Baláž | jméno = Milan | titul = Koncept pojmu symbióza; učební text kurzu mykorhizní symbiózy | url = http://www.sci.muni.cz/~mykorrhi/html/symbiozy.htm#specificita }}</ref> Už poměr velikostí hostitele a symbionta zpravidla napovídá i o jejich [[životní strategie|životních strategiích]], rozměrný hostitel může hostit i množství symbiontů: Čím větší je nepoměr rozměrů, tím výraznější je i rozdíl mezi spíše [[Životní strategie#K-strategie|K-strategií]] hostitele a spíše [[Životní strategie#r-strategie|r-strategií]] symbionta. Pojem specifita udává, jaké rozpětí [[druh (biologie)|druhů]] může do konkrétního symbiotického svazku vstupovat. Specifita je nejvyšší, pokud do svazku vstupuje pouze jeden konkrétní druh či dokonce jen [[poddruh]], ale často se lze setkat i s nižší specifitou (např. na úrovni [[rod (biologie)|rodu]], [[Čeleď|čeledi]] nebo i výše). Podle toho, jak dochází k vyživování z hostitele, rozlišuje se [[nekrotrofie]] a [[biotrofie]]. Při nekrotrofii nejprve dochází k usmrcení buňky hostitele a následné konzumaci, při biotrofii jsou živiny získávány z buňky živé. Nekrotrofie je typická zejména pro [[parazitismus]].<ref name=balaz /> Druhem symbiózy je [[symfilie]]. Jeden biologický druh, hostitel, poskytuje druhému druhu potravu a ochranu, výměnou za odměnu. Např. hmyz žijící v mraveništích a termištích, nebo lidé pěstující dobytek. Do symbiotického svazku mohou vstupovat i více než dva druhy. Jako [[parasymbiont]] (sekundární symbiont) se označuje druh, který vstupuje do již existující symbiózy. == Důležité symbiotické vztahy == {{viz též|seznam mutualistických symbiotických svazků}} Když pomineme původně symbiotické [[bakterie]], které se podílely na vytvoření [[eukaryotická buňka|eukaryotické buňky]], pravděpodobně nejčastějším symbiotickým vztahem je [[parazitismus]]. Počet parazitických druhů několikrát převyšuje počet druhů volně žijících, a podle některých odhadů až v poměru 4:1.<ref>{{citace monografie | příjmení =Zimmer | jméno = Carl | rok = 2005 | titul = Vládce parazit | vydavatel = nakl. Paseka, z anglického originálu | strany = 262 }}</ref> Valná většina symbiotických vztahů zahrnuje alespoň jeden [[eukaryota|eukaryotický]] organismus. Důvodem je zřejmě fakt, že eukaryotické druhy mají omezený výčet vlastních [[metabolismus|metabolických]] pochodů.<ref name=douglas /> Mimo usnadnění metabolických pochodů často také dochází k výměně energeticky bohatých [[organická látka|organických látek]] mezi symbionty, například [[Sacharidy|cukrů]], které jeden ze symbiontů produkuje např. [[fotosyntéza|fotosyntézou]], a to buď za látky anorganické, nebo za vhodné prostředí k životu ([[ekologická nika|niku]]). Existují však i jiné, nezařaditelné symbiotické vztahy. Mezi opylovači a semennými rostlinami se vyvinul vzájemný [[mutualismus]] (někdy kvůli své krátkodobosti a nespecifičnosti označovaný jako [[protokooperace]]<ref>{{citace elektronické monografie | url = http://www.bbc.co.uk/dna/h2g2/A914366 | vydavatel = BBC | rok = 2003 | titul = Mutualism}}</ref>), spočívající v přenosu [[pyl]]u za nějakou odměnu v podobě [[potrava|potravy]] ([[nektar]], pyl). Mnohdy není možno přesně oddělit, kdy se jedná o oboustranně výhodný svazek a kdy ne. Příkladem jsou tělní dutiny mnoha živočichů, v nichž žije početná [[střevní mikroflóra|mikroflóra]], ať už [[parazitismus|parazitická]], [[komenzálismus|komenzálická]], či [[mutualismus|mutualistická]]. === Organické látky za anorganické === Velmi často je symbiotický vztah založen na výměně [[voda|vody]] s [[minerální látka|minerály]] za [[organické látky]]. Z páru symbioticky žijících organismů jeden poskytuje vodu a minerální látky (často tzv. [[mykobiont]] - [[houby|houba]]), druhý organické látky vyrobené fotosyntézou ([[fotobiont]] - [[řasy|řasa]], [[sinice]], [[vyšší rostliny|vyšší rostlina]]). V tomto směru je typická [[mykorhiza]], symbiotické soužití hub s kořeny rostlin. Má se za to, že až 70 - 90 % všech rostlin je mykorhizních,<ref name=mutualismus>{{Citace monografie | příjmení = Čepička | jméno = Ivan | příjmení2 = Kolář | jméno2 = Filip | příjmení3 = Synek | jméno3 = Petr | titul = Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text - biologická olympiáda 2007-2008 | vydavatel = NIDM ČR | místo = Praha | rok = 2007 | isbn = | strany = 87 }}</ref> nejčastějším typem je tzv. [[arbuskulární mykorhiza]]. Na směně vody a organických látek je založen také [[lišejník|lichenismus]], symbióza mykobionta a fotobionta v rámci lišejníku. === Organické látky za stabilní prostředí či ochranu === Mnohé (často [[endosymbióza|endosymbiotické]]) organismy si našli výhodný symbiotický svazek, který jim přináší stabilní prostředí (niku) či ochranu, výměnou za jejich organické látky. Velmi častým příkladem jsou symbiotické zelené (jednobuněčné) organismy, žijící v tkáních živočichů, které se zpravidla nazývají [[zooxanthela|zooxanthely]], [[zoocyanely]] či [[zoochlorella|zoochlorelly]]. Má je například [[nezmar zelený]] (''Hydra viridissima'') nebo [[korál]]y. Samostatnou kapitolou jsou početné [[symbiotické vztahy mravenců]], např. se [[mšice]]mi (Aphidoidea) či s některými houbami. Princip zůstává podobný - mšice přispívá svými organickými látkami ([[medovice|medovicí]]), [[mravencovití|mravenci]] je chrání. Také houby, které někteří mravenci „pěstují“ v [[mraveniště|mraveništích]], získávají stabilní prostředí pro život, zatímco mravenci konzumují jejich výživné [[hyfa|hyfy]]. Velmi typickým příkladem jsou i živočichové, kteří se nechávají čistit od svých [[škůdce|škůdců]] jinými druhy. K čističům patří například některé [[krevety]] (Caridea), které čistí od škůdců mnohé ryby včetně [[murénovití|murén]] (Muraenidae). Obměnou tohoto vztahu na souši jsou ptačí čističi [[klubák|klubáci]] (Buphagidae), kteří od kožních parazitů ([[ektoparazitismus|ektoparazitů]]) čistí mnohé suchozemské savce. === Zprostředkování metabolických pochodů === Mnohé (zejména [[prokaryota|prokaryotické]]) organismy pomáhají svým hostitelům vytvářet určitý unikátní produkt metabolismu, výměnou za stabilní prostředí a často také za [[živiny]]. Zcela charakteristické jsou vztahy mezi některými vyššími rostlinami a prokaryotickými organismy [[biologická fixace dusíku|schopnými fixovat dusík]], v tomto ohledu jsou známy [[hlízkové bakterie]]. Někteří živočichové zase využívají schopnosti určitých bakterií vytvářet světlo (schopnost [[bioluminiscence]]). Třetím příkladem symbiotického vztahu jako prostředku k získání nových metabolických pochodů je [[Trávení#Trávení celulózy|trávení celulózy]], které umožňují bakterie například [[termiti|termitům]] (Isoptera) a [[přežvýkavec|přežvýkavcům]]. Zvláštní jsou [[endofyt]]ické houby, které žijí v rostlinným pletivech a mnohdy hostiteli prospívají, produkují totiž [[toxiny]], které zabíjí patogenní druhy hub či odrazují býložravce.<ref>{{Citace periodika | příjmení = Novotný | jméno = David | titul = Není býlí bez houby | periodikum = Vesmír | odkaz na periodikum = Vesmír (časopis) | rok = 2006 | měsíc = listopad | ročník = 85 | číslo = 11 | strany = 672-675 | url = http://www.vesmir.cz/clanek.php3?CID=6952 | issn = }}</ref> == Role symbiózy v evoluci == [[Soubor:Mitochondria, mammalian lung - TEM (2).jpg|thumb|[[Mitochondrie]] vznikly pravděpodobně z [[endosymbióza|endosymbiotických]] [[bakterie|bakterií]]<br /> ([[transmisní elektronový mikroskop]])]] Zřejmou roli hraje symbióza při vzniku nových druhů ([[speciace|speciaci]]). Jsou známy parazitické druhy, které jsou specializované pouze na jednoho hostitele, nebo mutualistické [[trichomonády]] čeledi [[Devescovinidae]], které žijí pouze v trávicím traktu [[termiti|termitů]].<ref name=mutualismus /> Velké množství druhů prošlo ve své [[fylogeneze|fylogenezi]] obdobím [[koevoluce]] s jinými organismy. Symbióza však pravděpodobně sehrála ještě významnější roli, a to už při vzniku [[eukaryotická buňka|eukaryotické buňky]] (eukaryogeneze). Základem tohoto tvrzení je [[endosymbiotická teorie]]. === Endosymbiotická teorie === {{viz též|endosymbiotická teorie}} Endosymbiotická teorie tvrdí, že [[eukaryotická buňka|eukaryotické buňky]] ([[Živočichové|živočich]]ů, [[rostliny|rostlin]], [[prvoci|prvoků]] atp.) vznikly ze symbiózy několika druhů [[Prokaryota|prokaryotických]] [[bakterie|bakterií]]. Konkrétně [[mitochondrie]] se vyvinuly z endosymbiotických [[Proteobacteria|proteobakterií]] (Proteobacteria) a [[chloroplasty]] z pohlcených zástupců [[sinice|sinic]] (''Cyanobacteria''). Dnes jsou mitochondrie a plastidy řazeny k [[Semiautonomní organela|semiautonomním organelám]], to znamená, že mají vlastní [[genom|genetickou informaci]] (prokaryotického typu) a jsou obalené několika [[buněčná membrána|membránami]]. Pozůstatkem jejich pradávného původu je i způsob [[rozmnožování]] (nezávisle na hostiteli, [[dělení buňky|dělením]]) a podobnost dalších biochemických znaků s jejich bakteriálními předky. === Koevoluce === [[Koevoluce]] je společný [[fylogeneze|evoluční vývoj]] dvou či více druhů, při němž dochází k jejich vzájemnému přizpůsobování. Hrála velkou roli ve vývoji [[krytosemenné|krytosemenných rostlin]] a jejich (převážně [[hmyz]]ích) [[opylovač]]ů. Mnoho rostlin [[opylování|opylovaných]] hmyzem, [[Netopýři|netopýry]] nebo [[ptáci|ptáky]] se vyvíjelo tak, aby opylení bylo co nejefektivnější. Související změny nastaly i u hmyzích [[opylovač]]ů - například se jim zvětšovaly [[sosák]]y, aby dosáhli lépe k [[nektar]]u. Někdy došlo dokonce k naprosté specializaci jednoho druhu hmyzu na určitý druh kvetoucí rostliny ([[květní specialista|květní specialisté]]). === Související články === * [[Seznam mutualistických symbiotických svazků]] * [[Protokooperace]] * [[Epifyt]] * [[Symbiotické vztahy mravenců]] === Literatura === * SLAVÍKOVÁ, Jiřina. Ekologie rostlin. Praha : Státní pedagogické nakladatelství, 1986. S. 366. * LOSOS, Bohumil, et al.. Ekologie živočichů. Praha : Státní pedagogické nakladatelství, 1984. S. 316. * ČEPIČKA, Ivan; KOLÁŘ, Filip; SYNEK, Petr. Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008. Praha : NIDM ČR, 2007. S. 87. * MARGULIS, Lynn. Symbiotická Planeta: Nový Pohled Na Evoluci. Praha : Academia, 2004. (Vyd. 1.) ISBN 80-200-1206-0. S. 150. == Reference == <references/> == Externí odkazy == * [http://www.biolib.cz/cz/glossaryterm/id648/ Symbióza, termín na Biolibu] * [http://www.sci.muni.cz/~mykorrhi/html/symbiozy.htm Symbióza na stránkách Masarykovy univerzity v Brně] * [http://www.conet.cz/rishare/venilie/dokumenty/prezentace/Symbioticke_hypotezy.ppt Prezentace o endosymbiotické teorii původu organel] * [http://leccos.hu.cz/index.php/clanky/symbioza Symbióza na Ottově slovníku naučném, starší text pro zajímavost] * (anglicky) [http://www.biologyreference.com/Se-T/Symbiosis.html Symbiotické vztahy - rozdělení a příklady s důrazem na mutualismus a parazitismus] * (anglicky) [http://books.google.com/books?q=symbiosis&hl=cs&as_brr=3 Seznam volně dostupných google knih na téma "symbiosis"] {{Commonscat|Symbiosis}}{{Článek z Wikipedie}} {{Potravové strategie}}{{Dobrý článek}} [[Kategorie:Symbióza]] [[Kategorie:Spolupráce]] [[Kategorie:Ekologie]]

Návrat na stránku „Symbióza“.