Lišejník

Z Multimediaexpo.cz

Nemáte oprávnění „upravit tuto stránku“. Důvod:

Můžete si prohlédnout a zkopírovat zdrojový kód této stránky:

[[Soubor:Xanthoria parietina (06 03 31).jpg|thumb|[[Terčovník zední]] (''Xanthoria parietina''), žlutý lišejník s&nbsp;lupenitou stélkou]] [[Soubor:Lisaj-sa-Stare-planine4.jpg|thumb|Lišejníky tvoří někdy i poměrně rozsáhlé porosty, jako na této fotografii (korovité stélky)]] [[Soubor:Rhizocarpon geographicum01.jpg|thumb|[[Mapovník zeměpisný]] (''Rhizocarpon geographicum''), korovitá stélka]] '''Lišejník''' ([[latina|latinsky]] ''Lichen''), někdy '''lichenizovaná houba'''<ref name=liska> {{Citace periodika | příjmení = Liška | jméno = Jiří | titul = Vázaný a nevázaný život lišejníků | periodikum = Vesmír | odkaz na periodikum = Vesmír (časopis) | rok = 2000 | měsíc = listopad | ročník = 79 (130) | číslo = 11 | strany = 623–629 | issn = 1214-4029 }}</ref>, je [[symbióza|symbiotické]] společenství [[houby]] ([[mykobiont]]a) a [[řasy]] či [[sinice]] (tedy [[fotobiont]]a neboli fykobionta). Vědecký obor studující lišejníky se nazývá [[lichenologie]]. Fotobiontem je řasa nebo sinice, mykobiont je [[Houby vřeckovýtrusné|vřeckovýtrusná]] nebo vzácně i [[stopkovýtrusné houby|stopkovýtrusná]] [[Houby|houba]]. Vzájemné vztahy mezi fotobiontem a mykobiontem nejsou ještě přesně zjištěny, mohou přecházet od [[mutualismus|oboustranně výhodného]] svazku až k&nbsp;negativnímu ([[parazitismus|parazitismu]]).<ref>{{Citace monografie | příjmení = Slavíková | jméno = Jiřina | titul = Ekologie rostlin | vydavatel = Státní pedagogické nakladatelství | místo = Praha | rok = 1986 | isbn = | strany = 366 }}</ref> Specifický vztah v&nbsp;lišejníku se označuje jako '''lichenismus'''. Je známo přibližně 13&nbsp;500&nbsp;– 17&nbsp;000&nbsp;druhů lišejníků<ref name=nash /> a každoročně jsou popisovány další. Lišejníky mají své vědecké i české taxonomické názvy, přičemž jméno lišejníku je zároveň jménem houby, příkladem může být [[terčovka bublinatá]] (''Hypogymnia physodes''). České názvy však byly většinou vytvořeny v&nbsp;19.&nbsp;století a jsou zastaralé, neodpovídají dnešnímu zařazení lišejníků v&nbsp;systému hub. Řasy či sinice mají svá zvláštní jména.<ref name=liska /> Z&nbsp;celkového počtu druhů hub tvoří lichenizované houby asi 21 %.<ref name=liska /> == Etymologie slova == Lišejník je [[latina|latinsky]], [[francouzština|francouzsky]] i [[angličtina|anglicky]] ''lichen'', německy však atypicky ''Flechte''. Základem pro románské i další názvy je pravděpodobně [[řečtina|řecké]] {{cizojazyčně|el|leichen}}, které pochází ze [[sloveso|slovesa]] {{cizojazyčně|el|leichein}}, lízat. Původně se anglické lichen používalo pro [[játrovky]], první užití v&nbsp;dnešním slova smyslu bylo zaznamenáno roku 1715.<ref>{{Citace elektronické monografie | autor = Online Etymology Dictionary | odkaz na autora = | titul = termín lichen | url = http://www.etymonline.com/index.php?term=lichen | datum vydání = 2001 | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = Douglas Harper | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> == Symbiotický vztah == [[Symbióza]] lišejníků je poměrně svérázný způsob soužití dvou i více odlišných biologických druhů. Tato symbióza se nazývá lichenismus. Symbiotickou povahu lišejníků objevil roku&nbsp;1867 Švýcar [[Simon Schwendener]] a trvalo téměř sto let, než ve vědecké obci definitivně vymizely námitky proti tomuto faktu. Poslední práce popírající lišejníky jako symbiotické [[asociace]] byla uveřejněna roku&nbsp;1953.<ref name=liska /> Typický lišejník se skládá z&nbsp;mykobionta, jímž může být [[vřeckovýtrusné houby|vřeckovýtrusná]] (Ascomycota) nebo vzácně i [[stopkovýtrusné houby|stopkovýtrusná]] (Basidiomycota) houba, a z&nbsp;fotobionta. Fotobiont, tedy [[Fotosyntéza|fotosyntetizující]] část lišejníku, může být jednobuněčná nebo vláknitá řasa, ale asi v&nbsp;8&nbsp;procentech i&nbsp;[[prokaryota|prokaryotická]] [[sinice]] (''Cyanobacteria'', tvoří tzv. ''cyanolišejníky''<ref name=mikrolisejniky>{{Citace periodika | příjmení = Palice | jméno = Zdeněk | příjmení2 = Halda | jméno2 = Josef P. | titul = Neviditelný svět mikrolišejníků | periodikum = Živa | odkaz na periodikum = Živa | rok = 2005 | ročník = LIII | číslo = 2 | strany = 57–59 | issn = 0044-4812 }}</ref>). Z&nbsp;řas jsou fotobionty nejčastěji [[zelené řasy]] (''Chlorophyta''). Řasa rodu ''[[Trebouxia]]'' je pravděpodobně nejčastějším fotobiontem lišejníků, je součástí asi 2/3&nbsp;všech lišejníků<ref name=liska /> (podle jiných zdrojů ale jen 20 %,<ref name=nash>{{Citace monografie | příjmení = Nash | jméno = Thomas H. | titul = Lichen Biology | vydavatel = Cambridge University Press | místo = | rok = 1996 | isbn = 0521459745 | strany = 315 | url = http://books.google.cz/books?id=P9y60ac0wbMC&printsec=frontcover&dq=Lichen+Biology&sig=yZqsAulmk8flTvNhWM3VUn3ldVA | jazyk = anglicky }}</ref> uváděna jsou i jiná čísla). Dále jsou známy řasy z&nbsp;rodů ''[[Coccomyxa]]'' či ''[[Trentepohlia]]''. Někdy však lišejníky obsahují i zcela odlišné skupiny řas. Je takto známo několik [[Xanthophyceae|různobrvek]] (''Xanthophyceae'')<ref>{{Citace elektronické monografie | příjmení = The Delwiche Lab | jméno = autor neznámý | odkaz na autora = | titul = Photosynthetic Life, Heterokontophyta III — Xanthophyceae & Eustigmatophyceae | url = http://life.umd.edu/labs/delwiche/PSlife/lectures/Heterokonts3-xanth.html | datum vydání = 1998 | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> a v&nbsp;jednom případě dokonce i [[hnědá řasa]].<ref name=monterey>{{Citace elektronické monografie | příjmení = Monterey Bay Aquarium Research Institute | jméno = autor neznámý | odkaz na autora = | titul = Caloplaca coralloides lichen symbiosis | url = http://www.mbari.org/staff/conn/botany/lichens/symbiosis.htm | datum vydání = 2005 | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> Během dlouhé doby fylogeneze společného svazku se vyvinula vzájemná závislost houby a řasy v&nbsp;lišejníku, takže dnes jen ojediněle mohou žít některé řasy a [[cyanobakterie]] tvořící lišejníky samostatně. Tyto výjimky patří např. do rodů ''[[Trentepohlia]]'' a ''[[Nostoc]]''. Rozlišujeme dva základní typy vzájemných vztahů mezi mykobiontem a fotobiontem, [[mutualismus|mutualistický]] a [[poloparazitismus|poloparazitický]].<ref name=liska /> === Mutualistický vztah === [[Soubor:Hyella caespitosa.jpg|thumb|Sinice ''[[Hyella caespitosa]]'' v&nbsp;lišejníku ''[[Pyrenocollema halodytes]]'' ([[hyfa|hyfy]] jsou na tomto obrázku nevýrazné)]] Oba partneři v&nbsp;[[mutualismus|mutualistickém]] vztahu si navzájem poskytují výhodné služby. Fotobiont poskytuje [[organické látky]], které vyrobil [[fotosyntéza|fotosyntézou]], houba [[anorganická látka|anorganické látky]], vodu, vhodné prostředí pro růst a výměnu plynů.<ref name=mutualismus /> Situace je však velmi komplikovaná&nbsp;– pravděpodobně existují různé přechody mezi [[mutualismus|mutualismem]] a dalšími typy vztahů, jako je [[komenzálismus]] a [[parazitismus]]. Přesto se zdá, že mykobiont má ze symbiotického svazku větší prospěch.<ref name=liska /> V&nbsp;tomto smyslu se někdy uvažuje, že je fotobiont jen „zajatcem“ houby, která jej vysává, ale přitom se stará, aby fotobionta neusmrtila. Takový vztah se nazývá kontrolovaný parazitismus.<ref name=mutualismus>{{Citace monografie | příjmení = Čepička | jméno = Ivan | příjmení2 = Kolář | jméno2 = Filip | příjmení3 = Synek | jméno3 = Petr | titul = Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text&nbsp;– biologická olympiáda 2007–2008 | vydavatel = NIDM ČR | místo = Praha | rok = 2007 | isbn = | strany = 87 | url = http://biologickaolympiada.cz/prilohy/brozura.pdf }}</ref> Někdy také bývá toto soužití popisováno spíš jako vzájemné získávání než jako spolupráce.<ref name="campbell">{{Citace monografie | příjmení = Campbell | jméno = Neil A. | příjmení2 = Reece | jméno2 = Jane B. | titul = Biologie | vydavatel = Computer press | místo = Praha | rok = 2006 | isbn = | strany = 1332 }}</ref> Obecně se dá říci, že nejmírumilovnější je houba v&nbsp;těch lišejnících, které žijí na extrémních stanovištích (např. holé skály). Na těchto místech totiž na sobě fotobiont a mykobiont závisí daleko více. Takový vztah se někdy popisuje jako ''hladová symbióza''.<ref name=rabstein /> === Poloparazitický vztah === V&nbsp;poloparazitickém vztahu působí mykobiont fotobiontovi újmu, může způsobit částečné nebo i úplné odumření. Neexistuje však přesná hranice mezi poloparazitickým vztahem a stavem, kdy houba zcela parazituje na řase (jako např. [[Algikolní organismus|algikolní]] ''[[Epigloea]]'') nebo se na jejích odumřelých tkáních vyživuje [[Saprofág|saprofyticky]]. U některých korovitých lišejníků dokonce houba svými chemickými látkami ředí stěnu řasy a vstupuje dovnitř svými [[haustorium (houby)|haustorii]].<ref name=rabstein>{{Citace monografie | příjmení = Rabšteinek | jméno = Otomar | příjmení2 = Poruba | jméno2 = Miroslav | příjmení3 = Skuhrovec | jméno3 = Josef | titul = Lišejníky, mechorosty a kapraďorosty ve fotografii | vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství | místo = Praha | rok = 1987 | isbn = | strany = 224 }}</ref> === Zvláštní případy === Existuje mnoho druhů lišejníků, které se odchylují od klasického vzoru, popsaného [[Lišejníky#Symbiotický vztah|výše]]. Někdy je poměr [[biomasa|biomasy]] mykobionta a fotobionta obrácený&nbsp;– řasa výrazně převládá nad houbou. Například [[Chaluhy|chaluha]] druhu ''[[Ascophyllum nodosum]]'' je posetá drobnými [[plodnice]]mi symbiotické vřeckovýtrusné houby ''[[Mycosphaerella ascophylli]]''. Houba žije v&nbsp;[[Mezibuněčný prostor|mezibuněčných prostorech]] chaluhy. Část vědecké obce se domnívá, že tato houba pomáhá překonávat nepříznivé podmínky za [[Slapové jevy|odlivu]].<ref name=mutualismus /> Podobně je na tom hnědá řasa ''[[Pelvetia canaliculata]]''. Tento specifický vztah mezi houbou a řasou se nazývá ''fotomykobióza''. Podobný vztah tvoří řasa ''[[Desmococcus vulgaris]]'', která roste na [[borka|kůře]] stromů a bývá často asociována s&nbsp;[[Mycelium|podhoubím]] hub.<ref name=liska /> S&nbsp;[[arbuskulární mykorhiza|arbuskulární mykorhizou]] hraničí zvláštní symbiotický svazek houby ''[[Geosiphon pyriformis]]'' z&nbsp;oddělení [[Glomeromycota]] se [[sinice]]mi rodu ''[[Nostoc]]''. Někdy je považován za jediný známý lišejník z&nbsp;tohoto oddělení<ref name=botany />, jindy se ''Geosiphon'' popisuje spíše jako houba, která ztratila schopnost klasické [[mykorhiza|mykorhizy]] a vytvořila náhradní symbiotický vztah se sinicemi.<ref name=mutualismus /> Existují také houby, které mohou tvořit lišejník s&nbsp;různými druhy fotobiontů. Dva lišejníky se stejným mykobiontem a různým fotobiontem se nazývají fototypy (fotomorfy). Vznikají tak lišejníky, které někdy dokonce mají různý vzhled. Některé druhy [[laločník]]u (''Sticta'') tvoří s&nbsp;určitým fotobiontem keříčkovitou stélku, s&nbsp;jiným zase stélku lupenitou.<ref name=liska /> Někdy bývá partnerů více než dva. Asi 500&nbsp;druhů lišejníků přibírá do asociace druhého fotobionta, jeden však z&nbsp;nich většinou dominuje. Druhý, méně početný fotobiont pak většinou sídlí v&nbsp;ostrůvcích nebo tzv. [[cefalodium|cefalodiích]] na povrchu. Někdy mohou být fotobionti i tři.<ref name=liska /> Jsou i lišejníky s&nbsp;více než jedním mykobiontem. Druhá houba se pak označuje jako [[parasymbiont]] či jako [[Lichenikolní organismus|lichenikolní houba]]. Někdy tyto houby působí destruktivně na celou stélku, někdy se jen [[komenzálismus|přiživují]].<ref name=liska /> Objevují se stále nové lichenikolní houby, známe přibližně 1000&nbsp;druhů lichenikolních hub.<ref name=liska /> (seznam českých druhů viz <ref>{{Citace periodika | příjmení = Kocourková | jméno = Jana | titul = Lichenicolous fungi of the Czech Republic (The first commented checklist) | periodikum = Acta Mus. Nat. Pragae | odkaz na periodikum = | rok = 2000 | ročník = 55 | číslo = 3–4 | strany = 59–169 | issn = 0044-4812 }}</ref>) Zásluhou vícečlenných vztahů může vzniknout lišejník, který obsahuje například dva mykobionty a dva fotobionty.<ref name=mutualismus /> == Stélka == [[Soubor:Caribou moss.jpg|thumb|[[Dutohlávka horská]] (''Cladonia stellaris''), keříčkovitá stélka]] Tělo lišejníku je [[stélka]], složená (většinou z&nbsp;jednoho jedince) [[houby]] (tzv. [[mykobiont]]) a z&nbsp;milionů jedinců [[fotosyntéza|fotosyntetických]] mikroorganismů (tedy tzv. fotobionta). Stélka lišejníku je ve většině případů uspořádaná a řasa se v&nbsp;ní vyskytuje v&nbsp;gonidiové vrstvě (běžně „řasová vrstva“) pod korovou houbovou vrstvou na povrchu lišejníku. === Vnější vzhled stélky === Existuje několik druhů stélky lišejníků: * '''korovitá'''&nbsp;– pevně srůstají s&nbsp;podkladem, často obrůstají skaliska i [[borka|borku]] stromů, mnohé z&nbsp;nich patří mezi [[mikrolišejník]]y; např. [[mapovník zeměpisný]] (''Rhizocarpon geographicum''), který přirůstá celou plochou ke skalnímu podkladu * '''lupenitá'''&nbsp;– stélky lnou k&nbsp;podkladu jen částečně, jsou od podkladu oddělitelné; např. [[terčovka bublinatá]] (''Hypogymnia physodes''); * '''keříčkovitá'''&nbsp;– z&nbsp;jednoho místa vyrůstají dlouhé (až metrové) stélky; např. [[dutohlávka sobí]] (''Cladonia rangiferina''), která bývá větvená, odstává od podkladu a tvoří „keřík“; * '''vláknitá'''&nbsp;– stélka je tvořena dlouhými vlákny; např. [[provazovka]] (''Usnea''). Stélka některých druhů lišejníků je dvoutvárná (dimorfní), kombinuje tedy v sobě více druhů stélek. Příkladem je rod [[dutohlávka]] (''Cladonia''), který se sice považuje za keříčkovitý lišejník, ale ve skutečnosti výrazná keříčkovitá stélka vyrůstá z druhé, lupenité části na povrchu půdy.<ref>{{citace monografie | příjmení = Rosypal | jméno = Stanislav | odkaz na autora = Stanislav Rosypal | titul = Nový přehled biologie | rok = 2003 | vydavatel = Scientia | strany = 797 }}</ref> === Anatomie lišejníku === [[Soubor:Lichen cross-section.png|thumb|Průřez heteromerickou [[stélka|stélkou]] běžného lišejníku. Skládá se ze dvou vrstev kůry (typické pro korovité druhy), uprostřed níž je dřeň s&nbsp;řasovou vrstvou]] [[Soubor:Krustenflechte gelb auf Ast Lichenes yellow on stick.jpg|thumb|left|Lišejník s&nbsp;nápadnými [[plodnice]]mi ([[apothecium|apothecii]], které obsahují [[askospora|askospory]]) sloužící k&nbsp;rozmnožování mykobionta, zpravidla však uvnitř obsahující i fotobionta]] [[Anatomie]] lišejníků je značně odvislá od mykobionta, který utváří většinu stélky, ale i od fotobionta. Pokud mykobiont může spolupracovat s&nbsp;více druhy fotobiontů, vznikají pak často i velmi rozdílné stélky, rozlišitelné pouhým okem.<ref name=mutualismus /> Některé lišejníky mají zcela primitivní, téměř nepravidelnou stélku. Označuje se jako homeomerická stélka, má ji např. rod [[huspeník]] (''Collema'') <ref name=mutualismus />. Taková stélka mívá díky slizu sinic slizovitou konzistenci, někdy je ale naopak práškovitá a rozpadavá.<ref name=botany>{{Citace elektronické monografie | příjmení = Sedlářová | jméno = M | příjmení2 = Vašutová | jméno2 = M | odkaz na autora = | titul = Lichenes | url = http://botany.upol.cz/atlasy/system/lichenes.php | datum vydání = 2004-2007 | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = | místo = | jazyk = }}</ref> Běžné lišejníky jsou však rozlišené na několik vrstev a vytváří tzv. heteromerickou stélku. Na jejím povrchu se nachází ochranná vrstva kůry, tvořená houbovými vlákny mykobionta se ztluštělými buněčnými stěnami<ref name=liska />, tedy houbovým [[rostlinné pletivo|pletivem]] zvaným [[pseudoparenchym]].<ref name=klan>{{Citace monografie | příjmení = Klán | jméno = Jaroslav | titul = Co víme o houbách | vydavatel = Státní pedagogické nakladatelství | místo = Praha | rok = 1989 | isbn = | strany = 310 }}</ref> Z&nbsp;této vrstvy někdy také vyrůstají [[plodnice]] houby, sloužící k&nbsp;[[pohlavní rozmnožování|pohlavnímu rozmnožování]] mykobionta (viz obrázek). Pod ní leží úzká vrstva zelených fotosyntetizujících buněk obalených houbovými vlákny, tedy jediná vrstva fotobionta. Toto pletivo je rozvolněné, [[plektenchym]]ální.<ref name=klan /> Pod ní se nachází dřeň, tvořená mykobiontem a sloužící jako zásobárna vody. Pod dřeňovou vrstvou se někdy nachází další vrstva spodní kůry, nebo navíc [[rhizin]]y (příchytné kořínky, někdy též [[rhizoid]]y<ref name=klan />) Spodní korová vrstva mívá v&nbsp;sobě trhliny, určené k&nbsp;výměně [[plyn]]ů. Kulovité útvary na povrchu některých lišejníků (např. u některých [[hávnatka|hávnatek]] rodu ''Peltigera'') se nazývají [[cefalodium]]. Tyto útvary se objevují zejména u lišejníků s&nbsp;[[Lišejníky#Vícečlenné vztahy|vícečlennými vztahy]]. Hostí totiž druhého fotobionta, sinici (velmi často rodu ''[[Nostoc]]''), který má za úkol [[biologická fixace dusíku|fixovat ze vzduchu dusík]]. Houbová vlákna tvoří [[haustorium (houby)|haustoria]], jimiž houby vysávají z&nbsp;fotobiontů [[Živina|živiny]]. Haustoria však do buněk řas pronikají jen u lišejníků s&nbsp;korovitou stélkou. U&nbsp;keříčkovitých a lupenitých stélek se vlákna jen omotávají kolem buněk fotobionta.<ref name=monterey /> === Růst a věk === Lišejníky jsou považovány za nejpomaleji rostoucí organismy,<ref name=klan/> přestože v&nbsp;[[Česko|českých]] podmínkách rostou lišejníky téměř celoročně (i pod bodem [[tuhnutí|mrazu]]<ref name=skalka />). Nejpomaleji rostou druhy s&nbsp;korovitou stélkou, například [[Mapovník zeměpisný|lišejník zeměpisný]] (''Rhizocarpon geographicum'') roste rychlostí 0,06&nbsp;až 1&nbsp;[[mm]] za rok. [[Dutohlávka]] roste rychleji, asi 2,5&nbsp;mm za rok, některé lupenité a keříčkovité lišejníky rostou až 15&nbsp;mm/rok<ref name=klan/> To je důležité například pro správné vyhodnocení bioindikace pomocí lišejníků (viz [[Lišejníky#Citlivost ke znečištění ovzduší|níže]]). Na druhou stranu se dožívají lišejníky velmi vysokého věku. [[Epifyt]]ické druhy žijí několik desítek let, [[saxikolie|saxikolní]] druhy (také [[epilit]]ické, rostoucí na kamenech) se dožívají i několika set let.<ref name=skalka /> Stáří stélek [[lišejník zeměpisný|lišejníku zeměpisného]] v&nbsp;nejvyšších českých [[pohoří]]ch se odhaduje na 200&nbsp;– 400&nbsp;let, některé [[Arktida|arktické]] lišejníky však dosahují stáří až 4000&nbsp;let (srovnatelné s&nbsp;[[tis]]y a [[Sekvoj vždyzelená|sekvojemi]]).<ref name=klan /> == Rozmnožování == [[Soubor:Lichen reproduction.jpg|thumb|Dva hlavní způsoby [[rozmnožování]] lišejníků. Nepohlavně se rozmnožují fragmentací stélky (thallus), pohlavně jen houba díky plodnicím (zde [[apothecium]])]] Lišejníky se rozmnožují především [[vegetativní rozmnožování|vegetativně]]. Důvodem je zřejmě to, že [[houby]] se ve většině případů neobejdou bez svého fotobionta. Někdy vzniká nový lišejník prostou fragmentací stélky na několik částí.<ref name=klan /> Hlavními mechanismy vegetativního rozmnožování jsou ale tzv. [[izidie]] a [[soredie]], které vznikají fragmentací stélky. Izidie jsou dobře viditelné výrůstky stélky, které se odlupují od mateřské stélky a dorůstají v&nbsp;nového jedince. Soredie jsou malé (pod 1&nbsp;mm) a vznikají jako prášek na tzv. [[sorál]]ech, místech, kde není stélka lišejníku přikrytá kůrou. Někdy dochází k&nbsp;[[pohlavní rozmnožování|pohlavnímu rozmnožování]] samotné houby pomocí [[plodnice|plodnic]] s&nbsp;[[výtrus]]y. Plodnice sice někdy obsahují fotobionta, ale ten se většinou s&nbsp;výtrusy nešíří. Výjimkou jsou rody ''[[Endocarpon]]'' a ''[[Staurothele]]'', které jsou v&nbsp;symbiotickém svazku s&nbsp;tzv. [[hymeniální řasy|hymeniálními řasami]]. Buňky těchto řas jsou v&nbsp;[[hymenium|hymeniu]] (výtrusorodém roušku) společně s&nbsp;výtrusy hub a společně se také šíří větrem nebo vodou.<ref name=liska/> Je známo více druhů plodnic, z&nbsp;nichž jsou tři nejběžnější: [[apothecium]], [[perithecium]] a [[pyknidium]]. Apotheciové plodnice bývají vyduté a otevřené nahoru, i&nbsp;když to nemusí být pravidlem. Mezi vřecky jsou zvláštní sterilní [[hyfa|vlákna]], tzv. [[parafýzy]], které často obsahují pigment. Barevnost apothecií může být důležitá pro determinaci.<ref name=repro>{{Citace elektronické monografie | příjmení = Ramel | jméno = Gordon | odkaz na autora = | titul = Lichen Reproductive Structures | url = http://www.earthlife.net/lichens/reproduction.html | datum vydání = | datum aktualizace = 2008 | datum přístupu = | vydavatel = | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> Perithecium a pycnidium vypadají na&nbsp;první pohled velmi podobně, jedná se v&nbsp;obou případech o&nbsp;dutinky vrostlé do&nbsp;stélky lišejníku. Zatímco však perithecia obsahují [[askospory]] (podobně jako apothecium), pyknidium obsahuje nepohlavně vznikající [[konidie]] (konidiospory).<ref name=repro /> == Paleontologické nálezy lišejníků == Na místech, kde obyčejně rostou lišejníky, vznikají [[fosílie]] jen vzácně. Přestože známe z&nbsp;[[Jihoafrická republika|Jižní Afriky]] nálezy již ze starších [[proterozoikum|starohor]], které připomínají primitivní lišejníky, za nejstarší nález skutečného lišejníku se považuje lišejník z&nbsp;mladšího [[devon (geologie)|devonu]] z&nbsp;lokality ve [[Skotsko|Skotsku]], je tedy asi 400&nbsp;milionů let starý.<ref>{{Citace elektronické monografie | autor = Anonym | odkaz na autora = | titul = Fossil Record of Lichens | url = http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/lichens/lichenfr.html | datum vydání = | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = University of California; Museum of Paleontology | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> Kandidátem na lišejník jsou i podobně staré, záhadné fosílie ''[[Spongiophyton]]'' a ''[[Nematothallus]]''. == Klasifikace lišejníků == [[Soubor:Lichenomphalia.umbellifera2.-.lindsey.jpg|thumb|Houba rodu ''[[Lichenomphalia]]'', která tvoří [[bazidiolišejník]]y]] Lišejníky se vždy popisují podle mykobionta, podle pravidla „jedna houba&nbsp;– jeden lišejník“.<ref name=liska /> Známe 13&nbsp;500&nbsp;– 17&nbsp;000&nbsp;lichenizovaných hub. Mezi ně patří zejména vřeckovýtrusné houby (Ascomycota), ale vzácně (ve 2 %<ref name=lutzoni>{{Citace elektronické monografie | příjmení = Lutzoni | jméno = François, et al. | odkaz na autora = | titul = Evolution of lichens; Consequences of mutualism (lichenization) on the phylogeny and diversification of Ascomycetes | url = http://www.lutzonilab.net/pages/evolution.shtml | datum vydání = | datum aktualizace = 2001 | datum přístupu = | vydavatel = Francois Lutzoni's Lab | místo = Department of Biology, Duke University, Durham | jazyk = anglicky }}</ref>) i stopkovýtrusné houby (Basidiomycota). Proto se má za to, že se lichenismus nezávisle vyvinul nejméně dvakrát, jednou u vřeckovýtrusých a podruhé u stopkovýtrusých hub. Zdá se, že některé lišejníky však patří i do dalšího oddělení [[Houby nedokonalé|Deuteromycota]].<ref name=nash /> === Askolišejníky === Lišejníků tvořených vřeckovýtrusnou houbou ('''askolišejníků''') je 98 %.<ref name=lutzoni /> Asi polovina všech známých vřeckovýtrusných hub je lichenizována.<ref name=nash /> Nejvíce lišejníků patří do třídy [[Lecanoromycetes]] a v&nbsp;jejím rámci především do [[Třída (biologie)|podtřídy]] [[Lecanoromycetidae]].<ref>{{Citace elektronické monografie | příjmení = Zicha | jméno = Ondřej | odkaz na autora = | titul = Biolib&nbsp;– Lichens (lišejníky), sekce taxonomie | url = http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14922/ | datum vydání = | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> Podle dostupných studií, založených na fylogenetické příbuznosti, se rozlišují tři základní řády:<ref>{{Citace elektronické monografie | příjmení = Hibbett | jméno = David S. | odkaz na autora = | titul = A higher-level phylogenetic classification of the Fungi | url = http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/Hibbett_et_al_AFTOL_class_2007.pdf | datum vydání = 2007 | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = Mycological research | místo = | jazyk = anglicky }}</ref><ref>{{Citace elektronické monografie | příjmení = | jméno = | autor = The Field Museum | odkaz na autora = http://www.fieldmuseum.org/ | titul = Myconet | url = http://www.fieldmuseum.org/myconet/outline.asp | datum vydání = 2007 | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> * řád [[misničkotvaré]] (Lecanorales), např. [[terčovka bublinatá]] (''Hypogymnia physodes'') * řád [[hávnatkotvaré]] (Peltigerales), např. [[hávnatka psí]] (''Peltigera canina'') * řád [[krásníkotvaré]] (Teloschistales), např. [[terčovník zední]] (''Xanthoria parietina'') Známe však i další skupiny askolišejníků, řazené buď rovněž do třídy Lecanoromycetes (podtřídy [[Ostropomycetidae]], [[Acarosporomycetidae]]), nebo do zcela jiných taxonomických skupin (např. [[Lichinomycetes]], [[Arthoniomycetes]], [[Dothideomycetes]]).<ref>{{Citace periodika | příjmení = Lutzoni | jméno = François, et al. | titul = Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits | periodikum = American Journal of Botany | odkaz na periodikum = | rok = 2004 | měsíc = | ročník = 91 | číslo = | strany = 1446–1480 | issn = | url = http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1446#F8 | jazyk = anglicky }}</ref> === Bazidiolišejníky === Některé lišejníky, tzv. [[bazidiolišejník]]y, patří do řádů [[lupenotvaré]] (Agaricales) a [[chorošotvaré]] (Aphyllophorales)<ref name=nash /> z&nbsp;oddělení stopkovýtrusných hub. Sem patří zejména rod ''[[Lichenomphalia]]''. Tyto houby vytvářejí stélky, z&nbsp;nichž vyrůstají velmi nápadné [[plodnice]] v&nbsp;klasickém slova smyslu. Poměrně známá je i [[tužnatka slizká]] (''Multiclavula mucida''). == Výskyt a význam == [[Soubor:Xanthoria elegans.jpg|thumb|Lišejník ''[[Xanthoria elegans]]'' se vyskytuje i v&nbsp;nadmořské výšce 7000&nbsp;m&nbsp;n.&nbsp;m.]] [[Soubor:20070818-0001-strolling reindeer.jpg|thumb|[[Sob polární]] se často živí lišejníky. To se odráží například v&nbsp;českém i vědeckém jméně [[dutohlávka sobí|dutohlávky sobí]] (''Cladonia ranginifera'')]] Lišejníky najdeme téměř všude<ref name=cernohorsky>{{Citace periodika | příjmení = Černohorský | jméno = Zdeněk | titul = Lišejníky rostou všude | periodikum = Vesmír | odkaz na periodikum = Vesmír (časopis) | rok = 2000 | měsíc = listopad | ročník = 79 (130) | číslo = 11 | strany = 629–630 | issn = 1214-4029 }}</ref> s&nbsp;výjimkou [[biom volného oceánu|volného oceánu]]. Lišejníky byly například objeveny pouhých 300&nbsp;kilometrů od [[pól]]u. [[Terčovník pohledný]] (''Xanthoria elegans'') byl nalezen i v&nbsp;nadmořské výšce 7000&nbsp;m&nbsp;n.&nbsp;m. Lišejník [[misnička jedlá]] (''Lecanora esculenta'') se vyskytuje na [[poušť|poušti]] [[Sahara]]. Někdy rostou lišejníky i ve vodě, jako například [[nitroplodka potoční]] (''Dermatocarpon rivulorum'').<ref name=skalka>{{Citace periodika | příjmení = Skalka | jméno = Michal | titul = Lišejníky jako bioindikátory | periodikum = Živa | odkaz na periodikum = Živa | rok = 2004 | ročník = 79 (130) | číslo = 3 | strany = 107–108 | issn = 0044-4812 }}</ref> I když jsou schopné porůstat všechny substráty, nejčastěji je nalézáme na kamenech a skalách, na půdě a jako [[epifyt]]y na stromech a keřích. To jsou místa, kde je malá konkurence [[vyšší rostliny|vyšších rostlin]], proti nimž se lišejníky například v&nbsp;hustém [[bylinné patro|lesním podrostu]] neprosadí.<ref name=mutualismus /> Mnoho druhů také vyžaduje stabilní substrát ([[Hornina|horniny]]), protože roste pomalu. Na druhou stranu existují i mnohé [[efeméra (rostlina)|efemery]], které osídlují také rychle [[Hnití|tlející]] dřevo, listy dřevin v&nbsp;[[Tropický podnebný pás|tropech]] či kamenité suti. Konkurenční výhodou lišejníků je, že jsou [[Poikilohydrický organismus|poikilohydrické]], snášejí velké výkyvy obsahu vody ve stélce. Když obsah vody klesne, vstupují lišejníky do stavu, známého jako [[kryptobióza]]. V&nbsp;tom dokáží vzdorovat i překvapivě nehostinným podmínkám. Pokusy ve [[vesmír]]u ukázaly, že lišejníky přežijí i pobyt ve studeném a mrtvém prostoru na [[oběžná dráha|oběžné dráze]] [[Země]],<ref>{{Citace elektronické monografie | příjmení = Mihulka | jméno = Stanislav | odkaz na autora = | titul = Lišejníky na oběžné dráze | url = http://www.osel.cz/index.php?clanek=1583 | datum vydání = 2005-12-12 | datum aktualizace = | datum přístupu =2008-03-04 | vydavatel = OSEL.CZ | místo = | jazyk = }}</ref> kde je především velmi silné [[UV záření]]. Důležité je i to, že lišejníky nemají [[kořen]]y, a proto nepotřebují stálý přísun vody. Vodu pohlcují celým povrchem těla. Lišejníky často osídlují nově vzniklá nebo ještě neosídlená stanoviště. Proto patří k&nbsp;[[pionýrský druh|pionýrským druhům]]. Na poušti zpevňují půdu před [[eroze|erozí]] asi milimetr silnou ''kryptobiotickou krustou'', která se postupně [[Biodegradace|rozkládá]] a do půdy dodává [[Živina|živiny]]. Tak se tvoří místo, které později mohou osídlit i [[cévnaté rostliny]].<ref name=lichen3>{{Citace elektronické monografie | příjmení = Deacon | jméno = Jim | titul = Lichen biology (continued) | url = http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/FungalBiology/lichen3.htm | datum vydání = | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> Podobně lišejníky kolonizují též povrchy skal, kde naopak erozi podporují. Na skalních substrátech, kde houbová vlákna lišejníků pronikají do substrátu a [[Zvětrávání|navětrávají]] ho, vznikají primární půdy a cévnaté rostliny mohou substrát osidlovat. To může vadit na povrchu [[socha|soch]], například v&nbsp;americkém [[Mount Rushmore]].<ref>{{Citace elektronické monografie | příjmení = The Associated Press | jméno = | odkaz na autora = | titul = Mount Rushmore faces finally washed | url = http://www.encyclopedia.com/doc/1P1-111672661.html | datum vydání = 30.&nbsp;července 2005 | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = HighBeam encyclopedia | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> Lišejníky rostoucí na dřevinách nejsou nikdy [[Parazitismus|parazity]], nekonzumují žádnou část rostliny ani ji [[jed|netráví]]. Vyživují se samostatně, jak bylo výše uvedeno. Řasa fotosyntetizuje, houba čerpá vodu ze [[srážky|srážek]] s&nbsp;[[Anorganická látka|anorganickými látkami]] v&nbsp;ní obsaženými. Zejména na půdním substrátu však produkují např. lišejníky rodu ''[[Dutohlávka|Cladonia]]'' chemikálie, které zastavují [[klíčení]] semen a růst mladých rostlin.<ref>{{Citace periodika | příjmení = Hobbs | jméno = R. J. | titul = The persistence of Cladonia patches in closed heathland stands | periodikum = Lichenologist | odkaz na periodikum = | rok = 1985 | ročník = | číslo = 17 | strany = 103–109 | issn = | url = http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?aid=771284 | jazyk = anglicky }}</ref> Lišejníky jsou důležitým zdrojem potravy pro některé živočichy, zejména pro [[sob polární|soby polární]] (karibu),<ref name=lichen3 /> ale také pro mnoho druhů [[housenka|housenek]] [[Motýli|motýl]]ů.<ref>{{Citace elektronické monografie | příjmení = Simonson | jméno = Sara | odkaz na autora = | titul = Lichens and Lichen-Feeding Moths (Arctiidae: Lithosiinae) as Bioindicators of Air Pollution in the Rocky Mountain Front Range | url = http://www.colostate.edu/Depts/Entomology/courses/en570/papers_1996/simonson.html | datum vydání = 1996 | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> Lišejníky však obsahují málo [[Sacharidy|cukrů]], a tak pro některé živočichy nestačí. Mnoho lišejníků má velmi specifické požadavky na [[Chemické složení|chemismus]] substrátu. Některé epifytické druhy vyhledávají zásaditou borku, jiné neutrální či kyselou. Některé lišejníky preferují prostředí bohaté na [[dusík]]. Mezi ně patří rody ''[[Physcia]]'', ''[[Xanthoria]]'' či druh ''[[Buelie tečkovaná|Amandinea punctata]]'', které proto odolávají i znečištění [[oxidy dusíku]]. Nazývají se [[Nitrofilní rostliny|nitrofilní]] druhy. == Lišejníky a lidé == === Využití člověkem === [[Soubor:Alpha-aminoorcein.png|thumb|Vzorec alfa-aminoorceinu, jednoho z&nbsp;[[orcein]]ů]] Lišejníky mají pro lidstvo překvapivě velký význam, kterým se dokonce zabývá samostatná věda, zvaná ''etnolichenologie''.<ref>{{Citace elektronické monografie | příjmení = | jméno = | odkaz na autora = | titul = Ethnolichenology | url = http://scratchpad.wikia.com/wiki/Ethnolichenology | datum vydání = | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> Nejčastěji se lišejníky používaly a používají jako [[Pigment|barvivo]], ale známé jsou i lišejníky užívané k&nbsp;léčbě a jako [[potravina]]. Barviva i účinné látky v&nbsp;lécích jsou [[sekundární metabolit]]y lišejníků. Barviva se z&nbsp;lišejníků získávají tak, že se stélky uvaří ve vroucí vodě nebo se [[Kvašení|fermentují]] v&nbsp;[[moč]]i. V&nbsp;Severní Americe je významný lišejník ''[[Letharia vulpina]]'', z&nbsp;něhož se získávala žlutá barva. Také ve Skotsku se používala barviva z&nbsp;lišejníků&nbsp;– především hnědé a červené barvy. Z&nbsp;lišejníků rodu ''[[Roccella]]'' se na [[Kanárské ostrovy|Kanárských ostrovech]], [[Kapverdy|Kapverdách]], [[Madagaskar]]u a v&nbsp;[[Indie|Indii]] získávala fialová barviva, kterým se říká [[orcein]]y. Využití lišejníků jako [[léčivo|léčiv]] se dá vysvětlit tím, že lišejníky obsahují velké množství (často unikátních) sekundárních metabolitů, z&nbsp;nichž část má [[antibiotikum|antibiotické]] účinky. [[Kyselina usnová]] z&nbsp;lišejníku [[provazovka]] (''Usnea'') patří k&nbsp;nejznámějším. Užívá se i [[pukléřka islandská]] (''Cetraria islandica''), a to jako prostředek proti [[kašel|kašli]].<ref>{{Citace elektronické monografie | příjmení = | jméno = | odkaz na autora = | titul = Iceland moss remedies | url = http://www.gaiagarden.com/products/iceland_moss/ | datum vydání = | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = Gaia Garden Herbals | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> Lišejníky se také sbíraly jako potravina, a to téměř po celém světě. Sice obsahují některé [[toxin]]y nebo nestravitelné [[polysacharidy]], ty se však některými metodami dají odstranit. V&nbsp;Evropě byl široce využíván lišejník [[pukléřka islandská]], z&nbsp;níž se připravoval [[chléb]], [[kaše]], [[polévka]] i [[Salát (pokrm)|salát]]. V&nbsp;Severní Americe byl konzumován lišejník ''[[Bryoria fremontii]]''. [[Dutohlávka sobí]] (''Cladonia ranginifera'') se tradičně vyjímala z&nbsp;[[Předžaludek|předžaludků]] ulovených [[Sob polární|sobů]] a posléze byla konzumována. Lišejníky se používají nebo používaly i k&nbsp;výrobě [[alkoholický nápoj|alkoholu]], [[kosmetika|kosmetiky]], [[parfém]]ů, jako dekorace, na [[Textilní vlákno|textilní vlákna]], jako potrava pro [[dobytek]], [[palivo]], v&nbsp;průmyslu jako výchozí surovina, k&nbsp;[[vyčiňování]] kůží, k&nbsp;lákání zvěře při lovu, jako [[repelent]] proti hmyzu, [[jed]], [[konzervant]], k&nbsp;různým magickým rituálům a dokonce jako [[narkotikum]] a [[halucinogen]].<ref name=sharnoff /> Dnes se lišejníky užívají také k&nbsp;určování stáří [[Sedimentární hornina|usazenin]] a k&nbsp;[[bioindikátor|bioindikaci]] [[znečištění ovzduší|čistoty ovzduší]] ([[Lišejníky#Citlivost ke znečištění ovzduší|viz níže]]). Některé nitrofilní druhy na [[Aljaška|Aljašce]] původní obyvatelé využívali k&nbsp;lovu [[svišť]]ů, protože tyto lišejníky rostly na místech, kde zmínění [[hlodavci]] zanechávali své (na dusík bohaté) [[Výkal|exkrementy]].<ref name=skalka /> === Mytologie === Podle [[legenda|legendy]] [[Severní Amerika|severoamerického]] kmene [[Menomini]] jsou lišejníky [[strup (medicína)|strupy]] spadlé z&nbsp;hlavy boha jménem Må'nåpus, podle jiné verze strupy z&nbsp;jeho hýždí, které si způsobil, když se smekl po prudké skále.<ref>{{Citace periodika | příjmení = Smith | jméno = H. H. | titul = Ethnobotany of the Menomini Indian | periodikum = Bulletin of the Public Museum of the City of Milwaukee | odkaz na periodikum = | rok = 1923 | ročník = | číslo = 4(1) | strany = 1–174 | issn = | url = | jazyk = anglicky }}</ref> Indiáni kmene [[Paiute]] z&nbsp;[[Nevada|Nevady]] nazývali oranžové a žluté skalní lišejníky „semeno ještěrů“. Leguánci druhu ''[[Sceloporus occidentalis]]'' totiž dělají na skalách drobné pohyby těla dolů a nahoru.<ref name=sharnoff>{{Citace elektronické monografie | příjmení = Sharnoff | jméno = S. D. | odkaz na autora = | titul = Lichens and people, Lichen use | url = http://www.lichen.com | datum vydání = 1997 | datum aktualizace = | datum přístupu = | vydavatel = | místo = | jazyk = anglicky }}</ref> Indiáni kmene [[Okanagan]] mají několik legend na téma, jak vznikl lišejník ''[[Bryoria fremontii]]''. V&nbsp;jedné se [[Kojot prériový|kojot]] pokouší ulovit [[labuť]]. Ta však vzlétne a kojota vezme s&nbsp;sebou do vzduchu. Pouští ho až ve výšce a kojot padá do stromů a srst se mu zamotává ve větvích. Potom promění kojot své [[Chlup (zoologie)|chlupy]] v&nbsp;lišejník slovy: „Má srst nesmí být zmařena. Lidé tě budou sbírat a připravovat z&nbsp;tebe jídlo“.<ref>{{Citace periodika | příjmení = Turner | jméno = N. J. | příjmení2 = Bouchard | jméno2 = R. | příjmení3 = Kennedy | jméno3 = D. I. D. | titul = Ethnobotany of the Okanagan-Colville Indians of British Columbia and Washington | periodikum = Occasional Papers of the British Provincial Museum | odkaz na periodikum = | rok = 1980 | ročník = | číslo = 21 | strany = 1–179 | issn = | url = | jazyk = anglicky }}</ref> == Citlivost ke znečištění ovzduší == [[Soubor:Haeckel Lichenes.jpg|thumb|Lišejníky v&nbsp;díle [[Ernst Haeckel|Ernsta Haeckela]] ''Artforms of Nature'' (1904)]] Pro lišejníky je typická schopnost tzv. [[bioindikace]] čistoty ovzduší, vzhledem k&nbsp;jejich citlivosti ke [[znečištění]]. Nejcitlivější jsou obecně druhy s&nbsp;keříčkovitou stélkou ([[provazovka]], [[vousatec]], a podobně), tolerantní jsou např. [[Lecanora|misničky]] (''Lecanora'')<ref name=klan /> a některé [[Efeméra (rostlina)|efemérní]] lišejníky s&nbsp;krátkou vegetační dobou. Cyanolišejníky (lišejníky s&nbsp;fotobiontem sinicí) jsou obecně velmi citlivé.<ref name=mikrolisejniky /> Lišejníkům škodí zejména [[imise]] [[oxid siřičitý|oxidu siřičitého]] (SO₂). Ten jim narušuje vnitřní stabilitu buněk, znemožňuje [[fotosyntéza|fotosyntézu]] a má vliv na [[rozmnožování]].<ref name=skalka /> Do 35&nbsp;[[Kilogram#mikrogram|μg]]/m³ se vyskytují provazovky (''Usnea''), do 70&nbsp;μg/m³ [[Parmelia|terčovky]] (''Parmelia''), při vyšších koncentracích lišejníků rychle ubývá a při 170&nbsp;μg/m³ rostou na [[borka|kůře]] jen zelené řasy.<ref name=rabstein /> Z&nbsp;těchto znalostí můžeme zpětně určovat přibližné zatížení ovzduší SO₂. S&nbsp;klesajícím znečištěním oxidem siřičitým v&nbsp;dnešní době se lišejníky pomalu vracejí na některá místa, kde byly vyhubeny. Dokazují to studie z&nbsp;Lucemburské zahrady v&nbsp;[[Paříž]]i<ref name=cernohorsky />, z&nbsp;údolí řeky [[Ohio (řeka)|Ohio]] v&nbsp;[[Spojené státy americké|USA]]<ref>{{Citace periodika | příjmení = Showman | jméno = Ray E. | titul = Continuing Lichen Recolonization in the Upper Ohio River Valley | periodikum = The Bryologist | odkaz na periodikum = | rok = 1997 | měsíc = | ročník = 100 | číslo = 4 | strany = 478–481 | url = http://links.jstor.org/sici?sici=0007-2745(199724)100%3A4%3C478%3ACLRITU%3E2.0.CO%3B2-K | issn = | jazyk = anglicky }}</ref> či z&nbsp;[[Londýn]]a<ref>{{Citace periodika | příjmení = Hawksworth | jméno = David L. | příjmení2 = McManus | jméno2 = P. M. | titul = Lichen recolonization in London under conditions of rapidly falling sulphur dioxide levels, and the concept of zone skipping | periodikum = Botanical journal of the Linnean Society | odkaz na periodikum = | rok = 1989 | měsíc = | ročník = 100 | číslo = | strany = 99–109 | url = http://links.jstor.org/sici?sici=0007-2745(199724)100%3A4%3C478%3ACLRITU%3E2.0.CO%3B2-K | issn = | jazyk = anglicky }}</ref>. Ještě v&nbsp;roce [[1989]] se však psalo, že do roku&nbsp;[[2000]] pravděpodobně u nás vyhynou všechny keříčkovité a lupenité lišejníky.<ref name=klan /> Mezi další látky, které mají negativní vliv na růst lišejníků, patří sloučeniny [[Těžké kovy|těžkých kovů]], [[fluor]], [[brom]] a [[radioaktivita|radioaktivní spad]]. Dokládají to studie provedené v&nbsp;okolí [[hliníkárna|hliníkáren]] (např. [[Žiar nad Hronom]]), kde bývají vysoké koncentrace [[fluor]]u v&nbsp;ovzduší. V&nbsp;nejbližším okolí hliníkáren se dokonce tvoří tzv. ''lišejníková poušť''.<ref name=skalka /> Lišejníky doplácí na to, že jsou schopné dobře nasávat škodliviny. Po [[Černobylská havárie|černobylské katastrofě]] vstřebaly lišejníky ve Skandinávii tolik radioaktivních částic, že maso sobů, kteří se jimi živí, bylo považováno za nevhodné ke konzumaci.<ref name=lichen3 /><ref>{{Citace periodika | příjmení = Bruce | jméno = Ake | příjmení2 = Storach | jméno2 = Stuart A. | titul = Dietary implications of radioactive fallout in Sweden following the accident at Chernobyl | periodikum = The American Journal of Clinical Nutrition | odkaz na periodikum = | rok = 1987 | měsíc = | ročník = 45 | číslo = | strany = 1089–1093 | url = http://www.ajcn.org/cgi/reprint/45/5/1089 | issn = | jazyk = anglicky }}</ref> == Středoevropské druhy == Ve střední Evropě se vyskytuje asi 2000&nbsp;druhů lišejníků. Mezi lišejníky známé v&nbsp;[[Česká republika|ČR]] patří například [[dutohlávka sobí]] (''Cladonia rangiferina''), [[terčovka bublinatá]] (''Hypogymnia physodes''), [[mapovník zeměpisný]] (též lišejník zeměpisný, ''Rhizocarpon geographicum''), [[hávnatka psí]] (''Peltigera canina''), [[pukléřka islandská]] (''Cetraria islandica''), [[terčovník zední]] (''Xanthoria parietina''), rod [[provazovka]] (''Usnea'') a mnohé další. <gallery> Image:Cladonia rangiferina-1.jpg|[[Dutohlávka sobí]] Image:Hypogymnia physodes 010108.jpg|[[Terčovka bublinatá]] Image:Island moos getrocknet.jpg|[[Pukléřka islandská]] Image:Usnea 1 (2005 07 19).jpg|[[Provazovka]] </gallery> === Literatura === * RABŠTEINEK, Otomar; PORUBA, Miroslav; SKUHROVEC, Josef. Lišejníky, mechorosty a kapraďorosty ve fotografii. Praha : Státní zemědělské nakladatelství, 1987. S. 224. * KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Praha : Karolinum, 2005. 606 s. * KLÁN, Jaroslav. Co víme o houbách. Praha : Státní pedagogické nakladatelství, 1989. S. 310. * ČEPIČKA, Ivan; KOLÁŘ, Filip; SYNEK, Petr. Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008. Praha : NIDM ČR, 2007. S. 87. * LIŠKA, Jiří. Vázaný a nevázaný život lišejníků. Vesmír, listopad 2000, roč. 79 (130), čís. 11, s. 623–629. ISSN 1214-4029. * VĚZDA, Antomín; LIŠKA, Jiří. Katalog lišejníků České republiky. Průhonice : Botanický ústav AV ČR, 1999. S. 283. * NASH, Thomas H.. Lichen Biology. [s.l.] : Cambridge University Press, 1996. Dostupné online. ISBN 0521459745. S. 315. (anglicky) == Reference == <references/> == Externí odkazy == * (anglicky) [http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/FungalBiology/lichen.htm Deacon, J.: Lichens&nbsp;– základní informace o lišejnících s&nbsp;kvalitními fotografiemi] * (anglicky) [http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/FungalBiology/lichen2.htm Deacon, J.: Lichens&nbsp;– fyziologie a anatomie lišejníků] * (anglicky) [http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/FungalBiology/lichen3.htm Deacon, J.: Lichens&nbsp;– ekologie, kryptobiotická půdní krusta] * (anglicky) [http://www.biologie.uni-hamburg.de/checklists/lichens/portalpages/portalpage_checklists_switch.htm Checklists of Lichens and Lichenicolous Fungi, seznamy lišejníků vyskytujících se v&nbsp;různých koutech světa] * (anglicky) [http://www.lichen.com/usetaxon.html Lichen Use – praktické možnosti využití lišejníků] * (anglicky) [http://www.lichen.com/vocabulary.html Slovníček termínů o lišejnících, typy stélky, stavba těla] {{Nejlepší článek}} {{Commonscat|Lichenes}}{{Článek z Wikipedie}} [[Kategorie:Lišejníky|Lišejníky]] [[Kategorie:Heterogenní skupiny hub]] [[Kategorie:Symbióza]]

Návrat na stránku „Lišejník“.