Biologická fixace dusíku

Z Multimediaexpo.cz

Nemáte oprávnění „upravit tuto stránku“. Důvod:

Můžete si prohlédnout a zkopírovat zdrojový kód této stránky:

[[Soubor:Red clover field.jpg|thumb|right|[[Jetel]] se sází na polích, protože zvyšuje [[úrodnost]] půdy. Mnoho [[bobovité|bobovitých]] rostlin má totiž na [[kořen]]ech [[hlízka|hlízky]] se symbiotickými organismy.]] '''Biologická fixace dusíku''', neboli '''diazotrofie''', je schopnost některých [[prokaryota|prokaryotických organismů]] ([[bakterie|bakterií]] včetně [[sinice|sinic]]) [[Redukce (chemie)|redukovat]] [[trojná vazba|trojnou vazbu]] v molekule atmosferického [[dusík]]u a začlenit jej do [[organická sloučenina|organické sloučeniny]] ([[amoniak]]u). Tento proces probíhá [[enzym]]aticky, pomocí enzymu [[nitrogenasa|nitrogenázy]], a za dodání energie ([[adenosintrifosfát|ATP]]). Diazotrofní organismy jsou klíčové v [[koloběh dusíku|koloběhu dusíku]] v přírodě, protože umožňují fixaci atmosférického [[dusík]]u do organických sloučenin organismů. Díky této unikátní schopnosti bakterií, které umí fixovat dusík, s nimi mnoho jiných organismů vstoupilo do [[symbióza|symbiotického svazku]]. Tyto symbiotické bakterie se často označují jako [[hlízkové bakterie]], protože žijí v specializovaných orgánech, [[hlízka|hlízkách]]. Mnoho [[dusík]] fixujících [[bakterie|bakterií]] však nemá tendence [[asociace|asociovat]] se s [[kořen]]y [[vyšší rostliny|vyšších rostlin]] (žijí volně). Z důvodu velkého množství dodané [[energie]], která je nutná k fixačním reakcím, mají největší význam [[autotrofie|autotrofové]] (zejména [[sinice]]). [[heterotrofie|Heterotrofní]] [[bakterie]] většinou vstupují do relativně úzké [[symbióza|symbiózy]] s [[Rostliny|rostlinou]], která jim energii dodává. == Průběh reakce == Reakce se odehrává v několika krocích: ::[[dusík|N₂]] + [[vodík|H₂]] → [[diimid|HN=NH]] + H₂ → [[hydrazin|H₂N-NH₂]] + H₂ → 2x [[amoniak|NH₃]] + 2H₂ → 2x NH₄⁺ Reakci můžeme také zjednodušit a přidat do rovnice též energetickou potřebu ve formě [[adenosintrifosfát|ATP]]. ::N₂ + 8 [[elektron|e^-]] + 8 [[vodíkový kationt|H⁺]] + 16 ATP → 2 NH₃ + 2 H₂ + 16 [[adenosindifosfát|ADP]] + 16 P_i [[Amoniak]] je kvůli své [[toxicita|jedovatosti]] (při vyšších [[Koncentrace (chemie)|koncentracích]]) ihned zabudováván do neškodných [[aminokyselina|aminokyselin]] (např. [[glutamin]]u) a v této formě dále rozváděn po těle. Za pozornost stojí skutečně obrovské množství [[energie]] ve formě 16 molekul [[Adenosintrifosfát|ATP]], které je nutné k redukci jediné molekuly N₂. Údajně až 20% veškeré [[energie]] produkované při [[fotosyntéza|fotosyntéze]] v hostitelské rostlině se spotřebovává v [[hlízka|hlízkách]] k hlízkové fixaci. == Organismy, které fixují vzdušný dusík == Diazotrofní organismy se dají obecně rozčlenit do několika skupin: * žijící volně v půdě - rody ''[[Azotobacter]]'', ''[[Azomonas]]'', ''[[Azotococcus]]'', ''[[Beijerinckia]]'' * žijící v asociaci s kořeny rostlin - aerobní (nebo mikroaerofilní) spirily - například rod ''[[Azospirillum]]'', * žijící v [[symbióza|symbióze]] s kořeny [[bobovité|bobovitých]] rostlin - rody ''[[Rhizobium]]'', ''[[Bradyrhizobium]]'', ''[[Sinorhizobium]]'', souhrnně [[hlízkové bakterie]]. Dále jsou fixace vzdušného dusíku schopné některé [[sinice]] (''[[Nostoc]]'', ''[[Anabaena]]'') a [[aktinomycety]] (''[[Frankia]]''), některé bakterie oxidující síru a [[Enterobaktérie|enterobakterie]] (''[[Escherichia]]''). === Volně žijící fixátoři dusíku === === Hlízková symbióza === [[Soubor:Root-nodule01.jpg|thumb|right|Průřez hlízkou [[sója|sóje]]. Kulovité útvary jsou bakterie ''[[Bradyrhizobium japonicum]]'']] {{viz též|hlízková symbióza}} Tento typ symbiózy se objevuje především v čeledi [[bobovití|bobovitých]] ''Fabaceae''), ale také u [[citlivkovité|citlivkovitých]] (''Mimosaceae'') a [[sapanovití|sapanovitých]] (''Caesalpiniaceae''). Tento vztah je pro člověka velmi významný, protože bobovité rostliny se často sázejí na [[Pole (zemědělství)|polích]] za účelem zvýšení obsahu dusíku v půdě. Bakteriálním symbiontem (fixátorem dusíku) jsou [[gramnegativní]] bakterie, souhrnně zvané [[hlízkové bakterie]] ({{cizojazyčně|en|rhizobia}}). Známe 57 druhů v 12 rodech, nejznámější jsou rody ''[[Rhizobium]]'', ''[[Bradyrhizobium]]'' či ''[[Sinorhizobium]]''. Bakterie a bobovité rostliny tvoří [[endosymbióza|vnitrobuněčnou symbiózu]]. Rostlinné buňky obsahují váčky s [[bakteroidy]], kterým jsou dodávány energeticky bohaté organické látky (např. [[kyselina jablečná]] a [[sukcinát]]) a [[iont]]y [[železo|železa]], [[molybden]]u a [[síra|síry]]. Rostlina naopak přijímá [[amonný kationt]] (NH₄)⁺ (jedná se tedy o [[mutualismus|mutualistické]] soužití). Je také ještě nutné dodat, že v tomto ohledu funguje silná míra hostitelské specifity, jež je realizována [[lektin]]y - [[protein]]y na povrchu [[kořen]]e, které jsou rozpoznávány bakteriálními [[receptor]]y produkovanými [[gen]]y ''Nod''. [[Hlízka]] (''nodul'') je víceméně uměle vytvořený orgán v [[kořen]]i, který vzhledem k vysokému obsahu proteinu [[leghemoglobin]]u, jenž je nezbytný při plnění funkce enzymu [[nitrogenáza|nitrogenázy]], dostává růžové zbarvení. Vzniku hlízky předchází soubor interakcí mezi bakteriemi a hostitelskou rostlinou. Bakterie najdou svou rostlinu po směru [[koncentrační spád|koncentračního spádu]] [[flavonoid]]ů, [[sekundární metabolit|sekundárních metabolitů]], které aktivují některé bakteriální [[gen]]y (tzv. ''Nod'' geny), díky nimž bakterie začne syntetizovat vlastní chemikálie patřící do skupiny [[lipooligosacharid]]ů. Na tyto látky zareaguje rostlina [[buněčná diferenciace|diferenciací]] speciálních [[dělivé pletivo|dělivých pletiv]] (hlízkové [[meristémy]]), které zahájí tvorbu hlízky. Bakteriálními signály dochází k ohnutí [[kořenový vlásek|kořenového vlásku]], narušení [[buněčná stěna|buněčné stěny]] a kontaktu bakterie s [[endoplazmatické retikulum|endoplazmatickým retikulem]] hostitele. Prorůstáním membrány infikovaným kořenovým vláskem vzniká ''infekční vlákno'', které proniká do dalších rostlinných buněk, kde se odškrcují váčky s jednotlivými bakteriemi. Bakterie (nyní již nazývané [[bakteroidy]]) se následně zvětšují a mění tvar. === Symbióza s aktinomycety === [[Soubor:An alder root nodule gall.JPG|thumb|right|Tato hlízka se vytváří na kořenech [[olše (strom)|olše]] a obsahuje [[aktinomycety]] rodu ''[[Frankia]]'']] [[Aktinomycety]] rodu ''[[Frankia]]'' jsou [[bakterie]], které také vstoupily do specifického [[symbióza|symbiotického svazku]] s některými [[cévnaté rostliny|cévnatými rostlinami]]. Známo je asi 200 druhů rostlin, které vstoupily do svazku s rodem ''Frankia''.<ref name=mutualismus>{{Citace monografie | příjmení = Čepička | jméno = Ivan | příjmení2 = Kolář | jméno2 = Filip | příjmení3 = Synek | jméno3 = Petr | titul = Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text - biologická olympiáda 2007-2008 | vydavatel = NIDM ČR | místo = Praha | rok = 2007 | isbn = | strany = 87 | url = http://biologickaolympiada.cz/prilohy/brozura.pdf }}</ref> Příkladem je [[rakytník]] (''Hippophae''), [[dryádka]] (''Dryas''), [[olše (strom)|olše]] (''Alnus''), či některé [[přesličníkovité]] (''Casuarinaceae''). Rostliny z těchto čeledí jsou někdy společně řazeny do tzv. [[N2-skupina|N₂-skupiny]], která má pravděpodobně určité predispozice ke vzniku tohoto typu symbiózy.<ref name=mutualismus /> Olše například vytváří charakteristické červené chuchvalce, tvořené zbytnělými [[kořen]]y. Uvnitř chuchvalců je [[leghemoglobin]] a také [[aktinomycety]]. Svým způsobem to jsou [[hlízka|hlízky]], stejně jako hlízky [[bobovité|bobovitých]] rostlin, ale mají jinou stavbu. === Symbióza se sinicemi === Poměrně často vznikají více či méně těsné svazky také mezi některými rostlinami a [[sinice]]mi rodu ''[[Anabaena]]'' a ''[[Nostoc]]''. I když jsou sinice také [[bakterie]] (proto se jim také říká cyanobakterie), jejich fixace je specifická, protože sinice produkují během fotosyntézy kyslík. Ten by bránil správné funkci [[nitrogenáza|nitrogenázy]], a tak se fixace dusíku děje v specializovaných buňkách, [[heterocysta|heterocystách]] (heterocytech). Až na výjimku v podobě rodu ''[[Gunnera]]'' žádné sinice nevstupují dovnitř buněk rostlin, jsou v [[interceluláry|mezibuněčném prostoru]]. Sinicová symbióza se vyskytuje např. u těchto skupin rostlin: * Rod ''[[Gunnera]]'' — jediná [[krytosemenné|krytosemenná]] rostlina v symbióze se sinicemi, konkrétně s ''[[Nostoc punctiforme]]''<ref name=mutualismus /> * [[Cykasy]] — symbiontem je opět ''Nostoc punctiforme'', kolonizuje [[koráloidní kořen]]y těsně pod povrchem půdy * Rod [[Azolla|azola]] (''Azolla'') — drobné vodní [[kapradiny]], vstupují do svazku s druhem ''[[Anabaena azollae]]'', symbióza však je velmi volná a symbionti se bez sebe obejdou * Některé [[mechorosty]] — [[mechy]] vstupují jen do velmi volných symbiotických svazků, klasickou symbiózu provozují [[játrovky]] (př. [[jamuška]] - ''Blassia'') a [[hlevíky]] (''[[Anthoceros]]''). Některé [[houby]] rovněž vstupují do symbiózy se sinicemi. Tyto symbiotické vztahy však spadají do kategorie [[lišejník]]ů. Protože je v tomto případě [[fotobiont]]em sinice, někdy označujeme tyto asociace jako ''cyanolišejníky''. === Rozsivka ''Rhopalodia gibba'' === ''[[Rhopalodia gibba]]'' je [[rozsivka]], která žije ve [[sladká voda|sladké vodě]] a obsahuje uvnitř své buňky zvláštní [[organela|organely]], které se někdy nazývají "kulová tělíska" ({{cizojazyčně|en|spheroid bodies}}). Tyto organely nejsou ničím jiným než sinicí. Kulová tělíska opět obsahují [[nitrogenáza|nitrogenázu]] a [[DNA]] sinice, podle níž je endosymbiotická sinice příbuzná rodu ''[[Cyanothece]]''. Tento konkrétní případ symbiotické fixace dusíku je pravděpodobně nejužším takovým svazkem vůbec, je totiž zjištěno, že jsou symbionti šířeni i vertikálně (tedy z buňky mateřské do dceřiné).<ref name=mutualismus /> Také se jedná o příklad evoluce organel (viz [[endosymbiotická teorie]]). === Literatura === * ČEPIČKA, Ivan; KOLÁŘ, Filip; SYNEK, Petr. Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text - biologická olympiáda 2007-2008. Praha : NIDM ČR, 2007. === Související články === * [[Koloběh dusíku]] * [[Močovinový cyklus]] * [[Hlízková bakterie]] * [[Hlízka]] * [[Symbióza]] * [[Cyanolišejník]] == Externí odkazy == {{Článek z Wikipedie}} [[Kategorie:Botanika]] [[Kategorie:Symbióza]] [[Kategorie:Zemědělství]] [[Kategorie:Koloběh dusíku]]

Návrat na stránku „Biologická fixace dusíku“.